ISSN 2953-6367  
Marzo 2026  
Vol. 7 No ,19, PP. 600-609  
EVALUACIÓN DE SUSTRATOS ORGÁNICOS PARA LA  
REPRODUCCIÓN DE TRICHODERMA SPP. EN CONDICIONES DE  
LABORATORIO EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA  
EVALUATION OF ORGANIC SUBSTRATES FOR THE  
CULTIVATION OF TRICHODERMA SPP. UNDER LABORATORY  
CONDITIONS IN THE ECUADORIAN AMAZON  
Rodrigo Salazar1, Maritza Vega2, Sergio Orozco3, Keylly Chávez 4  
{rodrigo.salazar@espoch.edu.ec1, maritzavega204@gmail.com2, sergio.orozcos@espoch.edu.ec3, keylly.chavez@espoch.edu.ec4}  
Fecha de recepción: 23/03/2026  
/ Fecha de aceptación: 30/03/2026 / Fecha de publicación: 31/03/2026  
RESUMEN: La presente investigación tuvo como objetivo determinar la eficiencia  
biotecnológica de tres soportes orgánicos (arroz, cebada y melaza) para la propagación masiva  
del hongo Trichoderma spp. bajo condiciones controladas en la provincia de Orellana, Ecuador.  
A través de este estudio se analizó alternativas accesibles para todos los agricultores  
considerando la generación de bio-insumos que disminuyan el uso de agroquímicos en la  
Amazonía ecuatoriana. A través un Diseño Completamente al Azar (DCA), se valoraron  
parámetros tanto de crecimiento y capacidad reproductiva. Los resultados obtenidos  
demostraron una superioridad estadística del sustrato de cebada, el mismo que alcanzó una  
colonización total del medio en 4 días y una densidad de esporulación máxima de $1.8 \times  
10^9$ conidios/g, lo cual representó una superioridad significa en comparación con el arroz  
($1.2 \times 10^8$ conidios/g) y con la melaza, esta última presentó un desarrollo bajo con una  
concentración inferior a $10^5$ conidios/mL. Estos hallazgos demuestran que la estructura  
física y composición nutricional de la cebada optimizan la eficiencia reproductiva de  
Trichoderma spp., consolidándose como una estrategia técnica y económicamente viable para  
la producción local de controladores biológicos. El aprovechamiento de estos residuos  
orgánicos fortalece la transición hacia modelos de agricultura sostenible y manejo ecológico de  
cultivos en el ecosistema amazónico.  
Palabras clave: Trichoderma spp., esporulación, sustratos orgánicos, bioinsumos, Amazonía  
1Escuela Superior Politécnica de Chimborazo (ESPOCH) Sede Orellana, Ecuador, https://orcid.org/0000-0001-6194-1638;  
+593999444777  
2Instituto Tecnológico Superior Oriente, Ecuador, https://orcid.org/0009-0004-9001-7718/print; +593 93 967 3241  
3Escuela Superior Politécnica de Chimborazo (ESPOCH) Sede Orellana, Ecuador, https://orcid.org/0009-0000-7921-1705; +593 98  
314 6875  
4Escuela Superior Politécnica de Chimborazo (ESPOCH) Sede Orellana, Ecuador, https://orcid.org/0000-0003-0780-6704;  
+593998603125  
600  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
EVALUACIÓN DE SUSTRATOS ORGÁNICOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE TRICHODERMA SPP. EN CONDICIONES DE  
LABORATORIO EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA  
ABSTRACT: This research aimed to determine the biotechnological efficiency of three organic  
substrates (rice, barley, and molasses) for the mass propagation of the fungus Trichoderma spp.  
under controlled conditions in the province of Orellana, Ecuador. The study is grounded in the  
search for low-cost alternatives for bio-input production to mitigate agrochemical reliance in  
the Amazon region. Using a Completely Randomized Design (CRD), growth kinetic parameters  
and reproductive capacity were evaluated. The results revealed a statistical superiority of the  
barley substrate, which achieved full colonization in only 4 days and a maximum sporulation  
density of $1.8 \times 10^9$ conidia/g. This performance significantly outperformed rice ($1.2  
\times 10^8$ conidia/g) and molasses, the latter showing incipient development with a  
concentration below $10^5$ conidia/mL. These findings demonstrate that the physical  
structure and nutritional composition of barley optimize the reproductive efficiency of  
Trichoderma spp., establishing it as a technically and economically viable strategy for local  
biological control agent production. Leveraging these organic residues strengthens the  
transition toward sustainable agricultural models and ecological crop management within the  
Amazonian ecosystem.  
Keywords: Trichoderma spp., sporulation, organic substrates, bio-inputs, Amazon  
INTRODUCCIÓN  
En los últimos años, la agricultura ha venido enfrentando retos de grandes magnitudes  
considerando que la demanda en el consumo de alimentos ha incrementado en conjunto con la  
población mundial, sin embargo, se ha buscado la forma de realizar una producción mucho más  
amigable con el medio ambiente mitigando los posibles efectos en los ecosistemas, a pesar de  
estos esfuerzos, la dependencia sostenida de fertilizantes químicos y agroquímicos de síntesis han  
venido generando graves consecuencias desfavorables como la contaminación de suelos, agua,  
reducción de biodiversidad, cambio de uso de suelo, fragmentación de hábitat, entre otros; esto  
ha impulsado la transición hacia sistemas productivos más sostenibles (1).  
En este contexto, las enfermedades fitopatológicas representan un grave problema dentro de la  
producción agrícola, lo cual ocasiona pérdidas que pueden llegar a alcanzar hasta el 40ꢀ% de la  
producción mundial (2). Frente a esta situación, el desarrollo y aplicación de bioinsumos surge  
como una alternativa viable y favorable para el fortalecimiento de la resiliencia dentro de los  
sistemas agrícolas y buscar minimizar la dependencia de insumos químicos.  
Dentro del grupo de los microorganismos, el género Trichoderma spp. destaca por su amplio  
potencial como agentes de control biológico y promotores del crecimiento vegetal (35). Su  
eficacia está asociada a diversos mecanismos de acción, entre los que se incluyen el  
micoparasitismo, la competencia por espacio y nutrientes, la producción de metabolitos  
secundarios con actividad antifúngica y la inducción de resistencia sistémica en las plantas (6).  
Adicionalmente, Trichoderma spp. cumple un rol bioestimulante, favoreciendo el desarrollo del  
sistema radicular y mejorando la absorción de nutrientes, lo que incrementa la tolerancia de las  
plantas frente a condiciones de estrés abiótico, como la baja fertilidad del suelo o la escasez  
601  
EVALUACIÓN DE SUSTRATOS ORGÁNICOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE TRICHODERMA SPP. EN CONDICIONES DE  
LABORATORIO EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA  
hídrica (7). Diversos estudios señalan que su aplicación no solo mejora los rendimientos agrícolas,  
sino que también contribuye a la recuperación de las propiedades biológicas del suelo,  
consolidándose como una herramienta importante en la agricultura sostenible (8,9).  
Cabe destacar que en el área productiva se puede aprovechas estos beneficios siempre que se  
analice la calidad del inóculo y la eficiencia en los procesos de multiplicación, además del tipo del  
sustrato utilizado, este último juega un rol importante ya que a partir de este se determina la  
velocidad de crecimiento del micelio, el tiempo de colonización y la capacidad que presente el  
hongo de esporulación (10), es necesario entonces seleccionar adecuadamente el sustrato  
verificando el equilibrio físico y nutricional para garantizar la producción de bioinsumos (11).  
En la Amazonía ecuatoriana existe una amplia disponibilidad de residuos y subproductos agrícolas  
que podrían ser empleados como sustratos para la propagación de Trichoderma spp. Sin  
embargo, la falta de estudios que evalúen su comportamiento bajo las condiciones climáticas  
propias de la región ha limitado su aprovechamiento. Considerando que variables como la  
relación carbono/nitrógeno, la porosidad y la retención de humedad influyen en la eficiencia  
reproductiva del hongo, se hace necesario realizar evaluaciones comparativas (12).  
El presente estudio buscó evaluar el desempeño de tres diferentes sustratos orgánicos en el  
proceso de reproducción de Trichoderma spp., bajo la supuesta de que la eficiencia en el  
desarrollo se encuentra limitada por el medio de cultivo en torno a sus propiedades físicas y  
químicas para lo cual se analizó el desarrollo del micelio, la velocidad de colonización y la  
capacidad de esporulación bajo los tres sustratos definidos (arroz, cebada y melasa) identificando  
el sustrato más adecuado.  
MATERIALES Y METODOS  
2.1. Área de estudio y condiciones ambientales  
El experimento se llevó a cabo en condiciones de laboratorio en la provincia de Orellana, Ecuador.  
Esta región presenta un clima tropical húmedo caracterizado por temperaturas promedio entre  
24 y 28 °C y una humedad relativa superior al 80%. Estas condiciones ambientales favorecen el  
crecimiento y la actividad fisiológica de hongos del género Trichoderma (13, 3), ya que  
proporcionan un entorno adecuado para su desarrollo metabólico y proliferación.  
2.2. Diseño Experimental  
Se empleó un Diseño Completamente al Azar (DCA), conformado por tres tratamientos según el  
tipo de sustrato: arroz (T1), cebada (T2) y melaza (T3). Cada tratamiento tuvo tres repeticiones,  
sumando un total de nueve unidades experimentales. La selección de los sustratos se fundamentó  
en su disponibilidad en la región amazónica y en su contenido de carbohidratos, los cuales  
constituyen una fuente energética importante para el crecimiento del micelio (10, 11). Asimismo,  
se tomaron en cuenta características físicas como la aireación y la capacidad de retención de  
humedad, factores que influyen directamente en el desarrollo de los hongos filamentosos (12).  
602  
EVALUACIÓN DE SUSTRATOS ORGÁNICOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE TRICHODERMA SPP. EN CONDICIONES DE  
LABORATORIO EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA  
Figura 1. Producción de esporas por tratamiento.  
2.3. Preparación de sustratos e inoculación  
Los sustratos sólidos (arroz y cebada) fueron limpiados previamente para eliminar impurezas y  
luego hidratados con agua destilada hasta alcanzar un nivel adecuado de humedad.  
Posteriormente, se esterilizaron en autoclave a 121 °C y 15 psi durante 20 minutos, con el  
propósito de eliminar microorganismos contaminantes y asegurar condiciones estériles (14). En  
el caso del tratamiento con melaza, se preparó una solución acuosa que fue sometida al mismo  
proceso de esterilización.  
La inoculación se realizó dentro de una cámara de flujo laminar para evitar contaminación. Se  
utilizó una cepa de Trichoderma spp. proveniente del banco de germoplasma de la ESPOCH (Sede  
Orellana), previamente cultivada en Agar Papa Dextrosa (PDA). La suspensión del inóculo se  
concertó a una concentración de 1 × 107conidios por cada mL, determinada mediante un conteo  
en cámara de Neubauer (3, 5). Posteriormente, el inóculo se distribuyó de manera uniforme en  
cada unidad experimental, con el fin de asegurar una colonización homogénea. Los cultivos se  
incubaron bajo condiciones controladas que favorecieron el crecimiento micelial y la posterior  
formación de esporas (6).  
2.4. Variables de respuesta  
Durante el desarrollo del experimento se evaluaron diferentes variables relacionadas con el  
crecimiento y comportamiento del hongo:  
603  
EVALUACIÓN DE SUSTRATOS ORGÁNICOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE TRICHODERMA SPP. EN CONDICIONES DE  
LABORATORIO EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA  
Crecimiento micelial: determinado mediante la expansión del micelio sobre el sustrato en  
función del tiempo.  
Velocidad de colonización: definida como el tiempo requerido para que el hongo cubra  
completamente el sustrato (10).  
Producción de esporas: evaluada de forma cualitativa (color e intensidad) y cuantitativa  
mediante conteo microscópico (15).  
Desarrollo fenológico: registrado como el tiempo transcurrido desde la inoculación hasta  
alcanzar el máximo crecimiento.  
Adicionalmente, se realizaron observaciones periódicas de características macroscópicas como la  
densidad del micelio, coloración y uniformidad del crecimiento, con el fin de complementar la  
información cuantitativa obtenida (6).  
2.5. Análisis estadístico  
Una vez obtenidos los datos, estos fueron analizados utilizando el softaware InfoStat realizando  
un análisis de varianza (ANOVA) para lo cual se verifico los supuestos de normalidad y la  
homogeneidad de varianzas, una vez identificadas las diferencias significativas entre los  
diferentes tratamientos se procedió a realizar una prueba de Tukey considerando un nivel de  
significancia de 0,5 para realizar la comparación de las medias (15), posterior a esto se generó las  
correspondientes tablas y representaciones gráficas de los resultados obtenidos facilitando su  
comprensión e interpretación.  
RESULTADOS  
Al analizar las variables previamente definidas: crecimiento del micelio, velocidad de colonización  
y producción de esporas y realizar el análisis estadístico correspondiente de obtuviereon  
variaciones significativas en los tratamientos aplicados lo cual comprueba que el tipo de sustrato  
utilizado en la producción de trichoderma spp., influye directamente en el desempeño biológico  
del mismo, obteniendo que los sustratos sólidos son aquellos que presentan un mejor  
comportamiento al comparar con el sustrato líquido.  
En torno al crecimiento del micelio, la cebada (T2) presentó un mejor desarrollo. Se observó una  
colonización continua y rápida además de la alta densidad, alcanzando la cobertura completa del  
sustrato en menor tiempo. Al observar las primeras etapas de incubación, se tuvo que el micelio  
se desarrolló y expandió de forma homogénea, lo cual es un indicativo que este sustrato es el que  
reúne condiciones físicas y nutricionales adecuadas para el desarrollo del hongo, principalmente  
cuando se trata de procesos de aireación y disponibilidad de humedad.  
Para el caso del arroz (T1) se evidenció un comportamiento intermedio debido a que si bien el  
micelio creció presento una falta de uniformidad y menor densidad al compararlo con T2,  
observando incluso zonas con menor cobertura y por ende heterogeneidad en la colonización en  
604  
EVALUACIÓN DE SUSTRATOS ORGÁNICOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE TRICHODERMA SPP. EN CONDICIONES DE  
LABORATORIO EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA  
ciertas unidades experimentales, sin embargo es destacable que el sustrato permita un desarrollo  
del microorganismo.  
En el caso de la melaza (T3), el crecimiento fue claramente inferior, con una colonización lenta e  
incompleta, presentó una baja densidad micelial y una distribución irregular. Esta forma de  
desarrollo puede asociarse con la naturaleza líquida del sustrato, misma que limita la oxigenación,  
un factor importante al momento en que se desarrollan los hongos filamentosos, adicional a que  
carece de una estructura que favorezca la expansión del micelio.  
La velocidad de colonización mantuvo la tendencia, considerando que la cebada alcanzó la  
cobertura total en un tiempo menor, lo cual evidenció la alta capacidad de adaptación del hongo  
a este medio. En tanto el arroz requirió un mayor periodo para completar la colonización,  
mientras que la melaza presentó el proceso más lento, confirmando su menor eficiencia como  
sustrato.  
Figura 2. Velocidad de crecimiento.  
En cuanto a la producción de esporas, también se observaron diferencias claras entre  
tratamientos. La cebada registró la mayor esporulación, caracterizada por una coloración verde  
intensa, indicativa de una alta producción de conidios en Trichoderma spp.. Este resultado refleja  
que el hongo no solo crece adecuadamente en este sustrato, sino que también alcanza  
eficientemente su fase reproductiva.  
Al analizar la producción de esporas en el arroz, este presentó una esporulación moderada con  
formación de estructuras reproductivas pero en cantidades menores al compararlas con la  
cebada lo cuan evidencia que este sustrato no potencia la reproducción del hongo;  
contrariamente la melaza tuvo una producción de esporas mínima y en algunos casos nula, lo cual  
afirma el hecho de que este tipo de sustratos líquidos, no presenta las condiciones necesarias en  
torno a disponibilidad de oxígeno y soporte para el crecimiento adecuado del hongo.  
605  
EVALUACIÓN DE SUSTRATOS ORGÁNICOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE TRICHODERMA SPP. EN CONDICIONES DE  
LABORATORIO EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA  
Al realizar una observación macroscópica se identificó que la cebada presentó una coloración  
verde intensa característica de Trichoderma spp., además de un crecimiento homogéneo, con alta  
densidad y compactación, en tanto el arroz presentó una coloración verde clara, con una densidad  
más baja, mientras que en la melaza el crecimiento fue heterogéneo, con poca densidad en  
algunos casos nula y una muy baja esporulación.  
Además, se evidenciaron diferencias en el tiempo total de desarrollo, presentando un menor  
tiempo de esporulación la cebada, seguida por el arroz y finalmente obteniendo que la melaza  
presentó un retraso considerable en su ciclo de crecimiento; con esto se confirma que el sustrato  
influye tanto en la magnitud como en la velocidad del desarrollo del hongo.  
Al realizar el análisis estadístico mediante ANOVA se observaron diferencias significativas entre  
tratamientos (p < 0,05) en todas las variables evaluadas para este experimento, la prueba de  
Tukey permitió establecer grupos específicos, ubicando a la cebada como el tratamiento de mejor  
desempeño, seguido del arroz y finalmente la melaza.  
Tabla 1. Prueba de Tukey.  
Tratamiento  
Melaza (T3)  
Arroz (T1)  
Medias  
Error estándar  
1,12E+08  
Significancia (> 0.05)  
5,60E+08  
8,14E+0.8  
1,40E+09  
2,12E+09  
A
A
B
C
1,12E+08  
Cebada (T2)  
Agar (T4)  
1,12E+08  
1,12E+08  
En términos generales, los resultados indican que los sustratos sólidos proporcionan mejores  
condiciones para el crecimiento y reproducción del hongo en comparación con los medios  
líquidos. La estructura de estos materiales facilita la aireación y la retención de humedad, factores  
determinantes en el desarrollo micelial y la esporulación, a diferencia de los sustratos líquidos  
que presentan más limitaciones al momento del desarrollo.  
Se concluye que la cebada se posiciona como el sustrato más favorable para la reproducción de  
Trichoderma spp., seguida por el arroz, en tanto que la melaza presenta restricciones  
significativas, considerando entonces que estos resultados son relevantes al realizar producción  
de bioinsumos, ya que destacan la importancia de realizar una selección previa del sustrato para  
optimizar los procesos y mejorar la calidad del producto.  
DISCUSIÓN  
Los resultados del estudio evidencian que el tipo de sustrato orgánico influye de manera  
significativa en el crecimiento y la reproducción de Trichoderma spp., lo cual coincide con lo  
reportado en investigaciones previas que destacan la importancia de las propiedades físicas y  
químicas del medio en el desarrollo de hongos filamentosos (1012).  
606  
EVALUACIÓN DE SUSTRATOS ORGÁNICOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE TRICHODERMA SPP. EN CONDICIONES DE  
LABORATORIO EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA  
El mejor desempeño observado en la cebada puede explicarse por su composición nutricional y  
su estructura física, las cuales favorecen una adecuada aireación y retención de humedad,  
condiciones necesarias para el desarrollo eficiente del micelio (16). El crecimiento acelerado y  
homogéneo registrado en el sustrato sugiere que este facilita la expansión de oxígeno, un aspecto  
fundamental para el proceso de respiración celular y el metabolismo fúngico (19). Del mismo  
modo, la elevada obtención de esporas en la cebada indica que el sustrato a más de favorecer la  
fase vegetativa del hongo también permite una evolución hacia la fase reproductiva, lo cual es  
esencial para la elaboración de inoculantes con alta viabilidad biológica.  
El arroz que obtuvo un comportamiento intermedio apunta que, aunque permite el desarrollo de  
Trichoderma spp., no brinda todas las condiciones óptimas. Estas diferencias significativas  
podrían estar relacionadas con ciertas variaciones en torno a su estructura o en la capacidad de  
retener humedad un factor que influye en la disponibilidad de nutrientes para el crecimiento de  
los hongos (17). No obstante, la amplia disponibilidad y el desempeño positivo lo convierten en  
una alternativa factible bajo contextos específicos.  
La melaza presentó una evidente limitación al ser utilizada como sustrato para la reproducción  
del hongo, teniendo que este resultado coincide con reportes que indican que los medios en  
estado líquido dificultan el proceso de aireación lo cual disminuye la disponibilidad de oxígeno lo  
cual implica un menor desarrollo del micelio y la esporulación (18). Adicional, la posibilidad de  
acumulación de metabolitos limita aún más el desarrollo de microorganismos al generar  
condiciones poco favorables.  
Los resultados destacan la necesidad de considerar las características físicas del sustrato y no solo  
la composición química del mismo ya que estos factores en conjuntos determinan el desarrollo  
de Trichoderma spp., teniendo que los sustratos sólidos presentan mejores condiciones para su  
crecimiento y reproducción (19).  
Cabe destacar que los resultados obtenidos son relevantes al momento de la producción de  
bioinsumos en sistemas agrícolas sostenibles, debido a que el uso de un sustrato adecuado puede  
mejorar la eficiencia y eficacia del proceso productivo y a su vez el mejoramiento en la calidad del  
producto final, lo cual contribuye a la reducción del uso de agroquímicos (20).  
CONCLUSIONES  
El estudio demostró que el tipo de sustrato orgánico influye de manera significativa en la  
eficiencia reproductiva de Trichoderma spp. Bajo condiciones de laboratorio en la Amazonía  
ecuatoriana, la cebada se identificó como el sustrato más eficiente, al favorecer un mayor  
crecimiento micelial, una rápida colonización y una elevada producción de esporas.  
El comportamiento intermedio del arroz sugiere que, si bien no maximiza el proceso de  
reproducción del hongo, puede ser una alternativa al momento de la producción de bioinsumos,  
considerando que existen contextos en donde la cebada puede no encontrarse disponible  
mientras que la melaza quedaría descartada por las limitaciones observadas en torno al desarrollo  
y reproducción de Trichoderma spp.  
607  
EVALUACIÓN DE SUSTRATOS ORGÁNICOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE TRICHODERMA SPP. EN CONDICIONES DE  
LABORATORIO EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA  
La aplicación de sustratos orgánicos identificando su viabilidad y disponibilidad en la región  
representa una estrategia sostenible en la producción de bioinsumos, con lo cual se contribuye a  
disminuir la utilización de agroquímicos y a la par la reducción de impactos negativos asociados  
con prácticas agrícolas poco amigables con el medio ambiente.  
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS  
1.  
Biswas C, Das S. Environmental sustainability in agriculture: challenges and prospects.  
Environ Sustain. 2024;7(1):112.  
2.  
He DC, He MH, Amalin DM, Liu W, Alvindia DG, Zhan J. Biological control of plant diseases:  
an evolutionary and eco-economic consideration. Pathogens. 2021;10(10):1311  
Gupta R, Bar M, Varshney R, Sharma A. Trichoderma: a potential fungal antagonist to  
control plant diseases. Microorganisms. 2024;12(2):.  
3.  
4.  
Zin NA, Badaluddin NA. Biological functions of Trichoderma spp. for agriculture applications.  
J Fungi. 2020;6(3):168.  
5.  
Köhl J, Kolnaar R, Ravensberg WJ. Mode of action of microbial biological control agents  
against plant diseases: relevance beyond efficacy. Front Microbiol. 2019;10:845.  
Poveda J. Trichoderma as biocontrol agent against pests: new uses for a mycoparasite. Front  
Plant Sci. 2021;12:689637.  
6.  
7.  
Soccol CR, Costa ESF, Letti LAJ, Karp SG, Woiciechowski AL, Vandenberghe LPS. Recent  
developments and innovations in solid state fermentation. Microorganisms. 2021;9(3):—  
Hermosa R, Viterbo A, Chet I, Monte E. Plant-beneficial effects of Trichoderma.  
Microbiology. 2012;158(1):1725.  
8.  
9.  
Woo SL, Ruocco M, Vinale F, Nigro M, Marra R, Lombardi N, et al. Trichoderma-based  
products and sustainability. Front Plant Sci. 2014;5:110.  
10.  
11.  
12.  
13.  
14.  
Thomas L, Larroche C, Pandey A. Current developments in solid-state fermentation.  
Biochem Eng J. 2023;188:108652.  
Kumar V, Bhattacharyya S, Sarma BJ, Jha B. Recent advances in industrial biotechnology for  
sustainable bioresource utilization. Bioresour Technol. 2021;337:125410.  
Singhania RR, Patel AK, Soccol CR, Pandey A. Recent advances in solid-state fermentation.  
Processes. 2022;10(7):1438.  
INAMHI. Datos climáticos históricos del Ecuador (Internet). Quito: INAMHI; 2025 (citado  
2025 Nov 10). Disponible en: https://www.inamhi.gob.ec  
Madigan MT, Bender KS, Buckley DH, Sattley WM, Stahl DA. Brock biology of  
microorganisms. 15th ed. New York: Pearson; 2018.  
15.  
16.  
Montgomery DC. Design and analysis of experiments. 8th ed. New York: Wiley; 2013.  
Singh A, Shah P, Gupta R. Influence of substrates on fungal growth. J Appl Microbiol.  
2017;123(4):102130.  
17.  
18.  
19.  
Thomas L, Larroche C, Pandey A. Current developments in solid-state fermentation.  
Biochem Eng J. 2023;188:108652.  
Stanbury PF, Whitaker A, Hall SJ. Principles of fermentation technology. 3rd ed. Oxford:  
Butterworth-Heinemann; 2016.  
Raimbault M, et al. Solid-state fermentation for sustainable bioprocess development:  
current status and future perspectives. Fermentation. 2021;7(4):—  
608  
EVALUACIÓN DE SUSTRATOS ORGÁNICOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE TRICHODERMA SPP. EN CONDICIONES DE  
LABORATORIO EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA  
20.  
FAO. The future of food and agricultureTrends and challenges. Rome: FAO; 2017.  
609