enero-junio 2025  
Vol. 6, No.14, PP.56-71  
ISSN 2953-6367  
EVALUACIÓN DE LA CALIDAD DE AGUA A TRAVÉS DE  
MACROINVERTEBRADOS BENTÓNICOS E ÍNDICES  
BIOLÓGICOS EN RÍOS TROPICALES DE LA SUBCUENCA DEL  
RÍO BLANCO, ECUADOR  
WATER QUALITY ASSESSMENT THROUGH BENTHIC  
MACROINVERTEBRATES AND BIOLOGICAL INDICES IN  
TROPICAL RIVERS OF THE RÍO BLANCO SUB-BASIN, ECUADOR  
Ricardo David Caiza Hernández1, Juan Manuel Guerrero Calero2  
{caiza-ricardo1602@unesum.edu.ec1, juan.guerrero@unesum.edu.ec2}  
Fecha de recepción: 18/10/2024 / Fecha de aceptación: 20/11/2024 / Fecha de publicación: 06/01/2025  
RESUMEN: La evaluación de la calidad del agua en ríos tropicales es fundamental para la  
comprensión de los factores que inciden en la biodiversidad acuática y el funcionamiento de  
los ecosistemas. Este estudio tuvo como objetivo realizar una evaluación integral de la calidad  
del agua en tres ríos de la subcuenca del Río Blanco (Mindo, Cinto y Nambillo), utilizando Índices  
de Diversidad y Calidad de Agua, complementados con características ambientales del agua. Se  
muestrearon macroinvertebrados acuáticos y se midieron parámetros fisicoquímicos como pH,  
oxígeno disuelto, temperatura, conductividad y sólidos disueltos totales. Las diferencias entre  
los ríos se analizaron mediante ANOVA y la prueba de Kruskal-Wallis. Además, se aplicó un  
Análisis de Correspondencias Canónicas (ACC) para identificar las variables ambientales que  
influyen en la presencia-abundancia de los taxones. El Río Nambillo mostró las mejores  
condiciones ambientales. Los órdenes más abundantes fueron Efemeróptera, Tricóptera y  
Plecóptera, lo que refleja la calidad del agua y las características del hábitat. El ACC explicó el  
89.02 % de la variabilidad en los dos primeros ejes, demostrando que los géneros de  
macroinvertebrados se asocian a sitios que ofrecen condiciones ambientales favorables. A  
pesar de que se observaron discrepancias en los índices empleados, estos fueron efectivos para  
destacar diferencias significativas entre los ríos. Los resultados resaltan la influencia de los  
factores ambientales en la distribución de los macroinvertebrados, destacando la urgencia de  
preservar dichos ecosistemas ante posibles variaciones ambientales.  
Palabras clave: Biodiversidad, bioindicadores, conservación ambiental, Mindo  
ABSTRACT: Water quality assessment in tropical rivers is essential for understanding the  
factors that affect aquatic biodiversity and ecosystem functioning. This study aimed to conduct  
1Instituto de Posgrado, Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador, https://orcid.org/0009-0006-8419-4691; +593958727592.  
2Instituto de Posgrado, Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador, https://orcid.org/0000-0002-1356-0475; +593990438723.  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
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EVALUACIÓN DE LA CALIDAD DE AGUA A TRAVÉS DE MACROINVERTEBRADOS BENTÓNICOS E ÍNDICES BIOLÓGICOS EN RÍOS  
TROPICALES DE LA SUBCUENCA DEL RÍO BLANCO, ECUADOR.  
a comprehensive assessment of water quality in three rivers of the Río Blanco sub-basin  
(Mindo, Cinto, and Nambillo), using Diversity and Water Quality Indices, complemented by  
environmental water characteristics. Aquatic macroinvertebrates were sampled, and  
physicochemical parameters such as pH, dissolved oxygen, temperature, conductivity, and total  
dissolved solids were measured. Differences between rivers were analyzed using ANOVA and  
the Kruskal-Wallis test. Additionally, a Canonical Correspondence Analysis (CCA) was applied to  
identify the environmental variables influencing the presence-abundance of taxa. The Nambillo  
River showed the best environmental conditions. The most abundant orders were  
Ephemeroptera, Trichoptera, and Plecoptera, reflecting the water quality and habitat  
characteristics. The CCA explained 89.02% of the variability in the first two axes, demonstrating  
that the macroinvertebrate genera are associated with sites that offer favorable environmental  
conditions. Although discrepancies were observed among the indices used, they were effective  
in highlighting significant differences between the rivers. The results emphasize the influence  
of environmental factors on the distribution of macroinvertebrates, underscoring the urgency  
of preserving these ecosystems in the face of potential environmental changes.  
Keywords: Biodiversity, bioindicators, environmental conservation, Mindo  
INTRODUCCIÓN  
La calidad del agua en los ríos tropicales es una preocupación global creciente, especialmente  
frente a la presión significativa que las actividades humanas ejercen sobre estos ecosistemas. Esta  
situación amenaza tanto la biodiversidad como la integridad de los ecosistemas acuáticos,  
comprometiendo no solo la flora y fauna locales, sino también la seguridad hídrica y la salud  
pública. Los problemas se agravan por la mala gestión de los efluentes y los efectos del cambio  
climático (1), (2). En este contexto, es imperativo realizar una evaluación y seguimiento de la  
calidad del agua en dichos sistemas, teniendo en cuenta las interacciones complejas entre  
factores naturales y de origen humano.  
Los ríos tropicales son especialmente vulnerables a las alteraciones ambientales debido a su alta  
biodiversidad y fragilidad ecológica. Los ecosistemas fluviales de la subcuenca del Río Blanco, en  
Ecuador, son un ejemplo claro de los desafíos que enfrentan los ríos tropicales. Estas áreas no  
solo son fundamentales para la preservación de la vida silvestre, sino que también son esenciales  
para las comunidades locales, las cuales se apoyan en sus fuentes de agua para el abastecimiento,  
la irrigación y actividades como el turismo (3), (4). No obstante, el aumento de la urbanización y  
la expansión de la agricultura intensiva han empeorado los problemas de contaminación, lo que  
dificulta la implementación sostenible de estos recursos.  
En este contexto, la utilización de macroinvertebrados acuáticos como indicadores biológicos ha  
adquirido importancia como una herramienta fundamental para la evaluación de la calidad del  
agua. Estos organismos, entre los que se incluyen insectos, crustáceos y gusanos, son susceptibles  
a las variaciones en las condiciones del agua y responden de manera rápida a los cambios en su  
entorno. Su diversidad y abundancia reflejan la integridad del ecosistema acuático, lo que los  
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TROPICALES DE LA SUBCUENCA DEL RÍO BLANCO, ECUADOR.  
convierte en bioindicadores eficaces para medir la contaminación y la calidad de los ríos (5). Los  
índices biológicos, basados en la composición y abundancia de las comunidades de  
macroinvertebrados, ofrecen una perspectiva integral de la calidad del agua, complementando  
los análisis de los parámetros físico-químicos.  
Este estudio tiene como objetivo analizar la calidad del agua de los ríos Mindo, Nambillo y Cinto,  
que son los principales afluentes de la subcuenca del Río Blanco, mediante el uso de  
macroinvertebrados bentónicos como indicadores biológicos. Debido a que estos seres vivos  
reaccionan de forma sensible a los cambios en el entorno, el estudio de los mismos posibilita una  
evaluación precisa de la salud ecológica de dichos ecosistemas. Además, la unión de indicadores  
biológicos que se basan en las comunidades de macroinvertebrados con la evaluación de las  
condiciones fisicoquímicas del agua proporciona una herramienta completa para evaluar la  
condición de los ríos y guiar las medidas de conservación (6), (7). La pregunta central de este  
estudio es: ¿en qué medida el análisis integrado de macroinvertebrados, índices biológicos y  
parámetros físico-químicos permite una evaluación precisa y cuantificable de la calidad del agua  
en los principales afluentes de la subcuenca del Río Blanco?  
MATERIALES Y MÉTODOS  
Área de estudio  
La parroquia de Mindo, ubicada en el noroccidente de la provincia de Pichincha en Ecuador, forma  
parte del cantón San Miguel de los Bancos, a 70 km de la ciudad de Quito. Su altitud varía entre  
1180 y 4780 metros sobre el nivel del mar (8). Esta parroquia dispone del Bosque Protector  
Mindo-Nambillo, un área de notable diversidad biológica que forma parte del ecosistema del  
Chocó Andino, la cual fue declarada como zona protegida en el año 1988. Esta área enfrenta  
amenazas como la expansión agrícola, tala y urbanización, afectando la calidad del agua de los  
ríos Mindo, Nambillo y Cinto (9). La temperatura promedio anual es de 22.3 °C, mientras que la  
precipitación media anual alcanza los 2203 mm (8). El estudio se llevó a cabo en julio de 2024  
durante la temporada de lluvias, cubriendo un intervalo altitudinal que varió entre 1122 y 1317  
msnm.  
Tabla 1. Descripción general de sitios de muestreo.  
Río  
Descripción  
CR1, CR2, CR4 y CR5 presentan cauces modificados y baja conectividad ribereña. CR3 tiene  
buena cobertura arbórea y CR6 leve modificación con propiedades privadas cercanas.  
Cinto  
MR1 tiene buena calidad ribereña. MR2 mantiene vegetación a pesar de desbroce parcial. MR3  
y MR4 tienen menor cobertura con turismo en MR4. MR5 y MR6 con infraestructura turística  
limitando conectividad ribereña.  
Mindo  
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Río  
Descripción  
NR1, NR2 y NR3 con cauces modificados y baja conexión ribereña. NR4 tiene cobertura arbórea.  
NR5 y NR6 están conservados dentro de la reserva “Los Tucanes” con propiedades cercanas.  
Nambillo  
Selección de sitios de muestreo  
Se seleccionaron 18 sitios de muestreo distribuidos en tres ríos (Mindo, Nambillo y Cinto), con  
una distancia entre 150 y 1180 m. Los sitios fueron seleccionados de manera no aleatoria,  
abarcando zonas con acceso permitido por propietarios de terrenos o de libre acceso para  
turistas. Se procuró incluir diferentes tramos de cada río, reflejando su heterogeneidad  
ambiental, así como la influencia de áreas residenciales y turísticas.  
Figura 1. A. Limite parroquial de Mindo, Provincia de Pichincha-Ecuador; B. Sitios de muestreo ubicados en los ríos  
Cinto (CR), Mindo (MR) y Nambillo (NR). Bosque Protector Mindo-Nambillo representado con rayas.  
Medición de parámetros físico-químicos del agua  
Se realizaron mediciones de oxígeno disuelto (OD), temperatura superficial (°C), pH, sólidos  
disueltos totales (SDT) y conductividad eléctrica (CE) usando un medidor multiparamétrico  
YINMIK YK-100. En cada estación se realizaron tres réplicas con intervalos de 10 minutos,  
capturando variaciones temporales y garantizando una mayor precisión de los datos. Las  
coordenadas geográficas y altitud fueron registradas con la aplicación OruxMaps (v.7.4.26).  
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Muestreo de macroinvertebrados y procesamiento  
La recolección de macroinvertebrados se realizó con una red D-net de 500 µm, con un esfuerzo  
de muestreo de 20 minutos por sitio. El recorrido fue río arriba a lo largo de un transecto,  
minimizando perturbaciones en el sustrato. Se priorizaron áreas con rocas de tamaño mediano,  
vegetación flotante y caudales moderados a rápidos (10). Las muestras fueron conservadas en  
etanol al 70% para su procesamiento en el laboratorio. Posteriormente, los organismos fueron  
separados y clasificados utilizando claves taxonómicas propuestas por (11), González et al. (12),  
Gutiérrez y Dias (13), Minanõ et al. (14), Roldán (15). La información recopilada fue estructurada  
en tablas de Excel con el fin de ser analizada en una etapa posterior.  
Cálculo de índices de diversidad y calidad de agua  
Los macroinvertebrados fueron identificados a nivel de género, a excepción de la familia  
Chironomidae. Se calcularon índices biológicos, incluyendo el BMWP/Col, ASPT (16), Índice  
Biótico de Familias (17), Índice de Sensibilidad y EPT (10), con el fin de evaluar la calidad del agua.  
Para medir la diversidad y riqueza, se emplearon los índices de Shannon (H’), Simpson (1-D) y  
Margalef.  
Análisis estadístico  
Se llevó a cabo un análisis estadístico utilizando el software SPSS (v.27.0.1.0) con el fin de  
investigar las disparidades físico-químicas y biológicas entre los ríos Mindo, Nambillo y Cinto. Se  
comprobó la normalidad de los datos utilizando el test de Shapiro-Wilk, y la homogeneidad de  
varianzas con el test de Levene. Se procedió a evaluar los índices de diversidad y calidad del agua  
a través del análisis de varianza (ANOVA), ya que cumplían con los requisitos de normalidad y  
homogeneidad. No obstante, las variables físico-químicas fueron evaluadas mediante el test de  
Kruskal-Wallis, ya que no presentaban una distribución normal. Se utilizó el análisis de  
comparaciones múltiples de Tukey para evaluar las diferencias entre los ríos.  
Se llevó a cabo un Análisis de Correspondencias Canónicas (ACC) utilizando el software PAST  
(v.4.03) después de aplicar un filtro del 12 % de presencia-abundancia en R (18). Esto posibilitó la  
explicación del 34.64 % de la varianza total y la evaluación de las relaciones entre los factores  
ambientales y las comunidades de macroinvertebrados.  
Consideraciones éticas  
Se contó con el permiso respectivo de investigación, con código MAATE-ARSFC-2024-0363,  
emitido por el Ministerio del Ambiente, Agua y Transición Ecológica (MAATE), garantizando el  
manejo ético de las muestras recolectadas y la divulgación responsable de los resultados.  
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RESULTADOS  
Parámetros físico-químicos  
En la Tabla 2 se presentan los promedios y desviaciones estándar de los parámetros físico-  
químicos medidos en los ríos Cinto, Mindo y Nambillo. Se observaron diferencias significativas  
entre los ríos (p<0.05), lo que indica que la distribución de estos parámetros varía entre los  
cuerpos de agua estudiados.  
Tabla 2. Promedios de parámetros físico-químicos medidos en los ríos.  
Parámetros FQ  
Cinto  
Mindo  
Nambillo  
19.01 ± 0.37  
7.55 ± 0.14  
90.74 ± 2.48  
62.06 ± 0.64  
31.33 ± 0.97  
Temperatura (°C)  
pH  
19.48 ± 0.77  
7.72 ± 0.14  
94.46 ± 1.93  
190.06 ± 3.83  
94.56 ± 2.18  
18.54 ± 0.42  
7.92 ± 0.04  
86.45 ± 2.31  
127.56 ± 2.38  
63.39 ± 1.33  
Oxígeno Disuelto (%)  
Conductividad (µS/cm)  
Sólidos Disueltos Totales (mg/L)  
Nota. Promedio ± desviación estándar son mostradas.  
El Río Cinto presentó la temperatura media más alta (19.48 ± 0.77 °C), seguido del Nambillo (19.01  
± 0.37 °C) y el Mindo (18.54 ± 0.42 °C). En cuanto al oxígeno disuelto, el Cinto también mostró los  
valores más altos (94.46 ± 1.93 %), seguido del Nambillo (90.74 ± 2.48 %) y el Mindo (86.45 ± 2.31  
%). Además, el Cinto registró las mayores conductividades (190.06 ± 3.83 µS/cm) y sólidos  
disueltos totales (94.56 ± 2.18 mg/L), mientras que el Nambillo presentó los valores más bajos.  
Por otro lado, el pH más elevado se registró en el Mindo (7.92 ± 0.04), significativamente mayor  
que en el Nambillo y el Cinto.  
Abundancia de macroinvertebrados  
En los tres ríos evaluados, se registraron un conjunto de 27 géneros de macroinvertebrados, los  
cuales se distribuyeron en 17 familias y 8 órdenes. Los órdenes más representativos fueron  
Efemeróptera, Tricóptera y Plecóptera, con géneros como Baetodes, Camelobaetidius,  
Thraulodes, Smicridea y Anacroneuria, que se destacaron por su alta abundancia. Los resultados  
obtenidos en este estudio concuerdan con la capacidad de adaptación de estos géneros a  
entornos con niveles adecuados de oxígeno disuelto y corrientes veloces, características comunes  
en los ríos tropicales.  
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Tabla 3. Taxones identificados en los ríos Cinto (CR), Mindo (MR) y Nambillo (NR).  
Orden  
Familia  
Hydrachnidae  
Hyalellidae  
Género  
Hydrachna  
CR  
MR  
2
NR  
Total  
4
Acari  
2
Amphipoda  
Hyalella  
1
1
Austrelmis  
Austrolimnius  
Disersus  
1
2
2
8
2
1
Elmidae  
Coleoptera  
2
2
Heterelmis  
Hexacylloepus  
Hexanchorus  
Huleechius  
Macrelmis  
Phanocerus  
Psephenops  
Atherix  
6
5
19  
2
2
53  
2
2
12  
2
28  
7
93  
11  
2
2
Psephenidae  
Athericidae  
1
1
2
3
1
1
Diptera  
Blephariceridae  
Ceratopogonidae  
Chironomidae  
Empididae  
Limonicola  
Stilobezzia  
Indeterminado  
Hemerodromia  
Hexatoma  
Limonia  
11  
2
6
18  
1
1
17  
5
24  
1
1
1
2
3
Limoniidae  
2
1
2
Molophilus  
Limnophora  
Simulium  
1
2
Muscidae  
Simuliidae  
Baetidae  
1
1
7
62  
97  
933  
285  
3
14  
83  
832  
2789  
1206  
4
Americabaetis  
Baetodes  
239  
941  
280  
1
496  
915  
641  
Ephemeroptera  
Camelobaetidius  
Mayobaetis  
Haplohyphes  
Leptohyphes  
Thraulodes  
Lachlania  
1
1
Leptohyphidae  
142  
410  
4
191  
176  
4
402  
582  
3
735  
1168  
11  
22  
16  
106  
5
Leptophlebiidae  
Oligoneuriidae  
Naucoridae  
Cryphocricos  
Limnocoris  
Corydalus  
5
4
13  
12  
58  
3
Hemiptera  
1
3
Megaloptera  
Odonata  
Corydalidae  
Gomphidae  
28  
1
20  
1
Progomphus  
Brechmorhoga  
Anacroneuria  
Mortoniella  
Atopsyche  
Libellulidae  
1
1
Plecoptera  
Trichoptera  
Perlidae  
57  
34  
11  
6
49  
6
106  
29  
5
212  
69  
19  
24  
215  
1
Glossosomatidae  
Hydrobiosidae  
Hydropsychidae  
3
Leptonema  
Smicridea  
5
13  
126  
66  
1
23  
Hydroptilidae  
Leptoceridae  
Metrichia  
Atanatolica  
Nectopsyche  
Oecetis  
1
5
2
1
5
7
2
5
Total general  
2269 1960 3499  
7728  
62  
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El género Baetodes fue el más abundante, con un total de 2789 individuos distribuidos de manera  
equitativa entre los tres ríos. La uniformidad observada en Baetodes indica que esta especie  
presenta una notable tolerancia a diversas condiciones ambientales y características del hábitat.  
Por otro lado, Camelobaetidius mostró una mayor abundancia en el Río Nambillo, con 641  
individuos en este río frente a 285 y 280 en los ríos Mindo y Cinto, respectivamente. Este patrón  
podría estar relacionado con características específicas del Río Nambillo, como su mayor caudal  
y mayor cantidad de sustrato rocoso, que favorecen la presencia de estos organismos.  
De manera similar, los géneros Thraulodes (1168 individuos), Smicridea (215 individuos) y  
Anacroneuria (212 individuos) también mostraron mayor abundancia en NR. Esto indica que la  
presencia de un buen caudal y niveles más altos de oxígeno en las aguas de dicho río crean un  
entorno propicio para estos organismos, los cuales tienen preferencia por hábitats con corrientes  
rápidas y niveles óptimos de oxigenación. Además, la presencia significativa de taxones sensibles  
a la contaminación en Nambillo refuerza la idea de que este río ofrece condiciones ecológicas más  
favorables.  
Índices de diversidad e índices de calidad de agua  
Los resultados muestran diferencias significativas en los índices de diversidad y calidad de agua  
entre los tres ríos estudiados (ver Tabla 4). En cuanto a la riqueza de especies (S), el Río Nambillo  
(NR) destacó con el valor más alto (20.33 ± 2.66), seguido por el Río Mindo (MR) y el Río Cinto  
(CR), con 17.33 ± 1.21 y 14.83 ± 3.37, respectivamente. En NR, se observó una mayor abundancia  
(583 ± 141), lo cual sugiere la presencia de una comunidad más diversa y densa en comparación  
con otros sitios. Las disparidades mencionadas indican que NR presenta condiciones más  
propicias para albergar una mayor variedad de macroinvertebrados acuáticos.  
Tabla 4. Promedios de índices de diversidad y calidad de agua.  
Índices  
CR  
MR  
NR  
Riqueza_S  
Abundancia  
Shannon_H  
Simpson_1-D  
Margalef  
BMWP/Col  
ASPT  
14.83 ± 3.37 (a)  
378 ± 194 (a, b)  
1.73 ± 0.21 (a)  
0.74 ± 0.06 (a)  
2.37 ± 0.54 (a)  
86.33 ± 20.64 (a)  
7.62 ± 0.29 (a)  
3.16 ± 0.32 (a, b)  
96.48 ± 3.48 (b)  
77.67 ± 15.20 (a)  
17.33 ± 1.21 (a, b)  
327 ± 136 (a)  
20.33 ± 2.66 (b)  
583 ± 141 (b)  
1.75 ± 0.10 (a)  
0.72 ± 0.03 (a)  
2.87 ± 0.25 (a, b)  
91.17 ± 4.92 (a)  
7.29 ± 0.16 (a)  
3.35 ± 0.20 (b)  
90.98 ± 3.50 (a)  
90.00 ± 10.41 (a, b)  
1.99 ± 0.11 (b)  
0.82 ± 0.02 (b)  
3.06 ± 0.47 (b)  
101.00 ± 11.44 (a)  
7.24 ± 0.33 (a)  
2.97 ± 0.21 (a)  
94.93 ± 1.32 (a, b)  
97.50 ± 8.17 (b)  
IBF  
EPT  
Sensibilidad  
Nota. Las letras (a) y (b) indican los subconjuntos del análisis post-hoc de Tukey; letras diferentes en la misma fila  
señalan diferencias estadísticamente significativas (p<0.05) entre los ríos.  
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En términos de los índices de diversidad, NR presentó los valores más altos en Shannon (1.99 ±  
0.11), Simpson (0.82 ± 0.02) y Margalef (3.06 ± 0.47), lo que confirma su mayor diversidad y  
equidad en la distribución de especies. CR, por otro lado, mostró los valores más bajos, mientras  
que MR se situó en una posición intermedia. Las variaciones observadas pueden ser atribuidas a  
las diferencias en las propiedades físico-químicas y ambientales de los distintos ríos, las cuales  
inciden en la composición y organización de las comunidades biológicas presentes.  
Los índices de calidad de agua, como el BMWP/Col, ASPT e IBF, no mostraron diferencias  
significativas entre los ríos (p>0.05). Sin embargo, NR fue calificado con una calidad excelente,  
mientras que los ríos CR y MR fueron clasificados como de calidad aceptable. Según el índice IBF,  
que evalúa la tolerancia de las familias a la contaminación, se observó que todos los ríos se  
clasificaron en la categoría de calidad excelente. MR registró el índice más elevado, lo cual sugiere  
una mayor presencia de contaminantes en dicho cuerpo de agua.  
Por otro lado, el índice EPT reveló que CR tuvo el valor más alto (96.48 ± 3.48), seguido de cerca  
por NR y MR. Este índice, se fundamenta en la presencia de órdenes bioindicadores como  
Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera, lo cual indica que los tres ríos presentan condiciones  
de agua favorables, siendo CR el que sobresale ligeramente en este aspecto. En última instancia,  
el índice de Sensibilidad reveló que el río NR exhibió los valores más elevados (97.50 ± 8.17), lo  
cual corrobora que este cuerpo de agua alberga una mayor cantidad de organismos susceptibles  
a la contaminación, fortaleciendo su posición como el de mayor calidad entre los tres cuerpos de  
agua analizados.  
Correspondencias entre parámetros físico-químicos y biológicos  
El Análisis de Correspondencias Canónicas (ACC) reveló que el 89.02% de la variabilidad de los  
datos se explica en los dos primeros ejes, lo cual indica una clara relación entre las comunidades  
de macroinvertebrados y los parámetros físico-químicos evaluados. El pH estuvo principalmente  
relacionado con el primer componente (56.7 %), mientras que el oxígeno disuelto y la  
temperatura influyeron más en el segundo componente (33 %) (ver Figura 2). Adicionalmente,  
tanto la conductividad como los sólidos disueltos totales mostraron una fuerte correlación entre  
sí y contribuyeron de manera similar en ambos ejes, sugiriendo su influencia conjunta sobre las  
comunidades.  
Los géneros Atanatolica, Huleechius, Simulium y los quironómidos presentan puntuaciones altas  
y positivas en ambos ejes, lo que sugiere su preferencia por condiciones de pH elevado, buena  
oxigenación y temperaturas moderadas. Ambos representantes del orden Díptera destacan por  
su fuerte asociación con el eje 2, lo que indica que estos géneros prosperan en condiciones de  
alta oxigenación, a pesar de las temperaturas variables, lo cual es relevante en ríos tropicales,  
donde estos factores pueden fluctuar, pero aún mantienen características de aguas de buena  
calidad.  
Por otro lado, géneros como Americabaetis, Leptohyphes, y Camelobaetidius muestran  
puntuaciones moderadamente negativas en el eje 1, lo que sugiere una preferencia por aguas  
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con un pH más bajo. Sin embargo, en el eje 2, tienen puntuaciones positivas, lo que indica que  
también prefieren aguas bien oxigenadas, aunque su tolerancia a la temperatura es algo mayor  
en comparación con los géneros previamente mencionados. Este patrón evidencia una notable  
capacidad de adaptación a diferentes condiciones de temperatura, pero con una necesidad  
constante de buena oxigenación.  
Figura 2. Análisis de Correspondencias Canónicas (ACC) entre las variables físico-químicas medidas y la presencia-  
abundancia de macroinvertebrados acuáticos.  
Géneros como Limnocoris, Macrelmis y Cryphocricos se agrupan por sus puntuaciones más  
negativas en ambos ejes. Esto indica una inclinación hacia ambientes con pH bajo, menor  
oxigenación y temperaturas ligeramente más altas. Este conjunto de géneros parece estar más  
adecuado para condiciones ambientales adversas o con niveles bajos de oxígeno, lo cual podría  
conferir una ventaja en ríos sujetos a cambios en su caudal o con niveles reducidos de aireación.  
Por último, Lachlania y Atopsyche presentan patrones característicos, con calificaciones positivas  
en el primer eje, lo que indica una preferencia por un pH más alto. No obstante, muestran  
calificaciones desfavorables en el segundo eje, lo que sugiere una inclinación hacia aguas de  
temperaturas más bajas y con niveles más bajos de oxígeno disuelto. Estos géneros podrían estar  
más restringidos a ambientes más frescos o con mayores niveles de oxígeno, posiblemente  
debido a su menor tolerancia a la variabilidad térmica.  
En términos generales, el pH, la concentración de oxígeno disuelto y la temperatura son factores  
clave que afectan la distribución de los diferentes géneros de macroinvertebrados en los ríos  
tropicales analizados. Un nivel elevado de pH y una adecuada oxigenación promueven la  
presencia de géneros característicos de aguas de excelente calidad. Por otro lado, la temperatura,  
al afectar negativamente el nivel de oxígeno disuelto, juega un papel crucial en los ecosistemas  
tropicales. Pequeñas variaciones en la temperatura, pueden tener un impacto importante en la  
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biodiversidad acuática, especialmente en estos organismos que están adaptados a condiciones  
estables.  
DISCUSIÓN  
Diversidad de macroinvertebrados  
En los ríos Mindo, Cinto y Nambillo, la comunidad de macroinvertebrados estuvo mayormente  
conformada por los órdenes Ephemeroptera, Trichoptera y Plecoptera, los cuales son frecuentes  
en entornos acuáticos con niveles adecuados de oxígeno disuelto y corrientes rápidas. Esta  
observación concuerda con estudios previos que destacan la adaptación de estos organismos a  
dichas condiciones (6). La presencia abundante de Baetodes en los tres ríos indica una capacidad  
de tolerancia a variadas condiciones ambientales, respaldando las conclusiones de Luca et al. (19)  
acerca de la predominancia de especies euritérmicas en entornos con fluctuaciones.  
La notable presencia de Camelobaetidius en Nambillo, en contraste con Mindo y Cinto, está  
vinculada a las condiciones de mayor flujo de agua y presencia de sustrato rocoso, que benefician  
a géneros como Thraulodes, Smicridea y Anacroneuria, los cuales están asociados a entornos con  
abundante oxígeno y corrientes rápidas (20), (21). Estos elementos son esenciales para la  
supervivencia de los organismos que dependen de aguas limpias y con niveles adecuados de  
oxígeno. La presencia de diversos grupos taxonómicos sensibles a la contaminación en el área de  
Nambillo, como los órdenes Ephemeroptera, Trichoptera y Plecoptera, sugiere que la calidad  
ambiental en esa zona es elevada. Esto concuerda con investigaciones que indican que especies  
especializadas tienden a sobrevivir en entornos estables (22, 21), donde la calidad del agua, la  
oxigenación y el caudal tienen impacto en la composición de las comunidades de  
macroinvertebrados en ríos tropicales.  
Índices de diversidad y calidad de agua  
Los índices de diversidad en Nambillo mostraron una mayor equidad en relación con Mindo y  
Cinto. Esto indica una comunidad más equilibrada y menos dominada por especies tolerantes.  
Según Giacometti y Bersosa (6), se ha observado que, en ríos con condiciones ambientales  
óptimas, como una alta oxigenación y una baja presencia de contaminantes, hay una mayor  
presencia de Baetodes. La menor diversidad en Cinto indica una comunidad en la que predominan  
organismos con mayor tolerancia a la degradación ambiental, lo cual coincide con las  
observaciones de Rincón-Bello et al. (23) en ecosistemas sometidos a una mayor presión  
antropogénica. Las divergencias entre los ríos pueden estar vinculadas con parámetros físico-  
químicos, tales como la conductividad y los sólidos disueltos totales, los cuales ejercen influencia  
en la configuración de las comunidades de macroinvertebrados.  
El índice BMWP/Col determinó que la calidad del agua en Nambillo es excelente, lo cual  
concuerda con investigaciones que resaltan la correlación entre niveles elevados de oxigenación  
y la alta calidad ambiental en ríos tropicales (6), (21). Asimismo, la presencia de organismos  
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sensibles como Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera en los tres ríos se refleja en los altos  
valores del índice EPT, lo cual indica la existencia de condiciones ambientales saludables y con  
adecuada oxigenación. El índice IBF, que calificó la calidad del agua como excelente en los tres  
ríos, siendo Nambillo el más destacado, refuerza la predominancia de organismos sensibles a la  
contaminación, coincidiendo con las observaciones de Urdanigo et al. (21).  
Según el estudio realizado por Mosquera-Restrepo y Peña-Salamanca (24), la mayor diversidad  
de especies en Nambillo se debe a la alta calidad del agua en la zona, lo cual favorece la presencia  
de una variedad de hábitats y una comunidad más compleja, especialmente en ríos con niveles  
adecuados de oxígeno disuelto. El caudal y la vegetación ribereña en el río Nambillo posiblemente  
proporcionaron condiciones favorables para organismos delicados, un fenómeno similar al  
observado por Arana et al. (20) en el río Mojarrero, donde la capacidad de autodepuración  
contribuyó significativamente a la mejora de la calidad del agua. Las disparidades entre los ríos,  
evidenciadas en los niveles de diversidad y calidad del agua, resaltan la importancia de los  
factores ambientales específicos, como el flujo del agua y la flora en las riberas, los cuales inciden  
directamente en la composición de las comunidades biológicas, tal como indican Urdanigo et al.  
(21) y Giacometti y Bersosa (6).  
Asociación de variables ambientales y macroinvertebrados  
Según el Análisis de Correspondencias Canónicas (ACC), se determinó que el pH y el nivel de  
oxígeno disuelto son variables clave en la distribución de los macroinvertebrados, lo cual coincide  
con investigaciones previas realizadas por Gutiérrez-Garaviz et al. (22) y Mosquera-Restrepo y  
Peña-Salamanca (24). En el presente estudio, se observó que los géneros Atanatolica y Huleechius  
están relacionados con niveles elevados de oxigenación y pH, lo cual promueve su desarrollo en  
entornos con una baja concentración de sólidos disueltos. Este patrón concuerda con lo  
mencionado por Urdanigo et al. (21), quienes resaltaron que la disminución en la concentración  
de sólidos disueltos favorece a los organismos susceptibles a la contaminación.  
Contrario a lo esperado, no se observó la relación inversa prevista entre la temperatura y el  
oxígeno disuelto en el agua, posiblemente debido a la elevada oxigenación producida por la  
turbulencia y los caudales rápidos presentes en los ríos analizados (25). Esta condición beneficia  
a géneros como Simulium y Americabaetis, los cuales tienen un desarrollo favorable en entornos  
con altos niveles de oxígeno, incluso ante cambios en la temperatura. Según Quesada-Alvarado  
et al. (26), la adaptabilidad de las especies a factores estresantes, como las fluctuaciones térmicas,  
es un aspecto crucial para su supervivencia en entornos tropicales de montaña (27). Esto  
concuerda con lo mencionado por dichos autores. Aunque no existe una correlación directa entre  
la temperatura y el oxígeno disuelto, los macroinvertebrados sensibles, como los plecópteros y  
tricópteros, no experimentaron impactos significativos. Por otro lado, géneros más tolerantes,  
como Limnocoris y Macrelmis, mostraron un aumento en su población en ambientes con niveles  
reducidos de oxígeno. Este hallazgo indica que dichas especies cuentan con adaptaciones que les  
posibilitan su supervivencia en entornos degradados, un fenómeno que también fue identificado  
por Rincón-Bello y colaboradores (23).  
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La temperatura tiene un impacto crítico en la sensibilidad de los macroinvertebrados tropicales,  
ya que aumentos mínimos en la temperatura pueden disminuir la diversidad de especies  
especializadas (19). Estudios recientes sugieren que, a pesar de la preferencia de los géneros  
Lachlania y Atopsyche por aguas frescas y bien oxigenadas, las fluctuaciones térmicas podrían  
restringir su distribución en el futuro (28).  
CONCLUSIONES  
Los tres ríos considerados en el presente estudio presentan una calidad que varía de buena a  
excelente. Esta afirmación se sustenta en la presencia de una diversidad y abundancia de  
macroinvertebrados bentónicos, los cuales son indicadores de un ecosistema acuático en buen  
estado de salud. El Río Nambillo se distingue por su óptima calidad, en contraste, Cinto y Mindo  
presentan una calidad aceptable. La importancia de aplicar estrategias de gestión adaptativa y  
conservación individualizadas para cada río se destaca, con el objetivo de reducir los efectos  
locales y fomentar la restauración de la biodiversidad.  
La influencia de factores físico-químicos como la temperatura, el pH y el oxígeno disuelto en la  
composición de las comunidades bentónicas se confirma a través de la relación significativa  
observada entre la diversidad de macroinvertebrados y dichos parámetros. La variabilidad de  
estos índices entre los ríos demuestra la importancia de tener en cuenta las diferencias  
ambientales locales en cualquier intervención de manejo. Es fundamental garantizar que dichas  
intervenciones se centren en la preservación de las características que son fundamentales para  
mantener la salud de cada ecosistema.  
La importancia de implementar un programa de monitoreo a largo plazo se destaca debido a la  
influencia de actividades humanas como la agricultura y el turismo, así como el contexto de  
cambio climático. Para asegurar la resiliencia de los ecosistemas y la sostenibilidad de los  
esfuerzos de conservación, es necesario realizar un monitoreo que incluya análisis físico-químicos  
y biológicos, con la participación activa de las comunidades locales.  
AGRADECIMIENTOS  
Al Ministerio del Ambiente, Agua y Transición Ecológica del Ecuador (MAATE) por otorgar el  
permiso de investigación correspondiente. Al Programa de Maestría en Gestión Ambiental de la  
Universidad Estatal del Sur de Manabí por su colaboración en los trámites necesarios para esta  
investigación. A Max Bonilla por facilitar el uso del Laboratorio de Muestras de la Facultad de  
Ciencias Biológicas de la Universidad Central del Ecuador, y a Sheyla León por su valioso apoyo en  
el procesamiento de muestras de macroinvertebrados.  
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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS  
1.  
Encalada, A. C., Flecker, A. S., Poff, N. L., Suárez, E., Herrera-R, G. A., Ríos-Touma, B., Jumani,  
S., Larson, E. I., y Anderson, E. P. (2019). A global perspective on tropical montane rivers.  
2.  
3.  
4.  
Terneus-Jácome, E., y Yánez, P. (2018). Principios Fundamentales en torno a la Calidad del  
Agua, el uso de Bioindicadores Acuáticos y la Restauración Ecológica Fluvial en Ecuador. La  
Granja. Revista de Ciencias de La Vida, 27(1), 22.  
Ríos-Touma, B., Villamarín, C., Jijón, G., Checa, J., Granda-Albuja, G., Bonifaz, E., y Guerrero-  
Latorre, L. (2022). Aquatic biodiversity loss in Andean urban streams. Urban Ecosystems,  
25(6), 16191629. https://doi.org/10.1007/S11252-022-01248-1/METRICS  
Torremorell, A., Hegoburu, C., Brandimarte, A. L., Rodrigues, E. H. C., Pompêo, M., da Silva,  
S. C., Moschini-Carlos, V., Caputo, L., Fierro, P., Mojica, J. I., Matta, Á. L. P., Donato, J. C.,  
Jiménez-Pardo, P., Molinero, J., Ríos-Touma, B., Goyenola, G., Iglesias, C., López-Rodríguez,  
A., Meerhoff, M., … Navarro, E. (2021). Current and future threats for ecological quality  
management of South American freshwater ecosystems. Inland Waters, 11(2), 125140.  
5.  
6.  
7.  
Machado, V., Granda, R., Endara, A., Machado, V., Granda, R., y Endara, A. (2018). Análisis  
de macroinvertebrados bentónicos e índices biológicos para evaluar la calidad del agua del  
Río Sardinas, Chocó Andino Ecuatoriano. Enfoque UTE, 9(4), 154167.  
Giacometti, J., y Bersosa, F. (2006). Macroinvertebrados acuáticos y su importancia como  
bioindicadores de calidad del agua en el río Alambi. Boletín Técnico, Serie Zoológica, 6(2),  
1732.  
zoologica/article/view/1394  
Yépez, Á., Yépez, Á. B., Urdánigo, J., Morales, D. C., Guerrero, N. M., y TayHing, C. C. (2017).  
Macroinvertebrados acuáticos como indicadores de calidad hídrica en áreas de descargas  
residuales al río Quevedo, Ecuador. Ciencia  
y
Tecnología, 10(1), 2734.  
8.  
9.  
Gobierno Autónomo Descentralizado Parroquial De Mindo. (2012). Plan de desarrollo y  
ordenamiento territorial de la Parroquia Mindo 2012-2025. www.pichincha.gob.ec  
Coral, C., Bokelmann, W., Carcamo, R., y Sieber, S. (2020). Agency and structure: a grounded  
theory approach to explain land-use change in the Mindo and western foothills of Pichincha,  
Ecuador.  
Journal  
of  
Land  
Use  
Science,  
15(4),  
547569.  
10. Carrera, C., y Fierro, K. (2001). Manual de monitoreo: los macroinvertebrados acuáticos  
como indicadores de la calidad del agua. EcoCiencia.  
11. González-Córdoba, M., Zúñiga, M. del C., Manzo, V., González-Córdoba, M., Zúñiga, M. del  
C., y Manzo, V. (2020). La familia Elmidae (Insecta: Coleoptera: Byrrhoidea) en Colombia:  
riqueza taxonómica y distribución. Revista de La Academia Colombiana de Ciencias Exactas,  
Físicas y Naturales, 44(171), 522553. https://doi.org/10.18257/RACCEFYN.1062  
12. González, H., Crespo, E., Acosta, R., y Hampel, H. (2018). Guía rápida para la identificación  
de macroinvertebrados de los ríos altoandinos del cantón Cuenca. ETAPA EP.  
69  
EVALUACIÓN DE LA CALIDAD DE AGUA A TRAVÉS DE MACROINVERTEBRADOS BENTÓNICOS E ÍNDICES BIOLÓGICOS EN RÍOS  
TROPICALES DE LA SUBCUENCA DEL RÍO BLANCO, ECUADOR.  
13. Gutiérrez, Y., y Dias, L. (2015). Ephemeroptera (Insecta) de Caldas Colombia, claves  
taxonómicas para los géneros y notas sobre su distribución. Pepéis Avulsos de Zoologia,  
55(2),  
14. Minanõ, P., Olaya, M., y Huamantinco, A. A. (2019). Clave taxonómica de ninfas de  
1346.  
Ephemeroptera (Insecta) del sudeste de Perú. Revista Peruana de Biología, 26(4), 411428.  
15. Roldán, G. (1996). Guia para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos del  
content/uploads/2020/07/wbp13.pdf  
16. Roldán, G. (2012). Los Macroinvertebrados como bioindicadores de la calidad del agua.  
de  
Corporación  
content/uploads/2020/07/wbp12.pdf  
Autonoma  
Regional  
Cundinamarca.  
17. Carter, J., Resh, V., Hannaford, M., y Myers, M. (2007). Macroinvertebrates as Biotic  
Indicators of Environmental Quality. In R. Hauer y G. Lamberti (Eds.), Methods in Stream  
Ecology  
(2nd  
ed.,  
pp.  
805831).  
Academic  
Press,  
Elsevier.  
maya-methods-in-stream-ecology.pdf  
18. Mosquera-Restrepo, D., y Peña-Salamanca, E. (2019). “Ensamblaje” de macroinvertebrados  
acuáticos y su relación con variables fisicoquímicas en un río de montaña en Colombia.  
Revista de Biología Tropical, 67(6), 12351246. http://dx.doi.org/10.15517/rbt.v67i6.30842  
19. Luca, B., Fasano, F., Mezzanotte, V., y Fornaroli, R. (2023). Effects of water temperature on  
freshwater macroinvertebrates: a systematic review. Biol Rev Camb Philos Soc, 98(1), 191–  
20. Arana, I., Balarezzo, V., Eraso, H., Pacheco, F., Ramos, C., Muzo, R., y Calva, C. (2016). Calidad  
del agua de un río andino ecuatoriano a través del uso de macroinvertebrados. Cuadernos  
de Investigación UNED, 8(1), 6875. https://doi.org/10.22458/urj.v8i1.1225  
21. Urdanigo, J. P., Díaz Ponce, M., Tay-Hing Cajas, C., Sánchez Fonseca, C., Yong Benitez, R.,  
Armijo Albán, K., Guerrero Chúez, N., Mancera-Rodríguez, N. J., Urdanigo, J. P., Díaz Ponce,  
M., Tay-Hing Cajas, C., Sánchez Fonseca, C., Yong Benitez, R., Armijo Albán, K., Guerrero  
Chúez, N., y Mancera-Rodríguez, N. J. (2019). Diversidad de macroinvertebrados acuáticos  
en quebradas con diferente cobertura ribereña en el bosque Protector Murocomba,  
Ecuador.  
Revista  
de  
Biología  
Tropical,  
67(4),  
861878.  
22. Gutiérrez-Garaviz, J., Zamora-González, H., y Agredo, N. (2023). Macroinvertebrados  
acuáticos como indicadores de la zona de autodepuración en un sistema lótico andino  
colombiano.  
Revista  
Novedades  
Colombianas,  
18(2).  
23. Rincón-Bello, M., Soler-Romero, F., Calderón-Rivera, D., Sierra-Parada, R., y Jaramillo-  
Londoño, Á. (2021). Macroinvertebrados acuáticos como bioindicadores de calidad de agua  
en el río Chicú, Cundinamarca, Colombia. Hidrobiología, 31(1), 1729.  
70  
EVALUACIÓN DE LA CALIDAD DE AGUA A TRAVÉS DE MACROINVERTEBRADOS BENTÓNICOS E ÍNDICES BIOLÓGICOS EN RÍOS  
TROPICALES DE LA SUBCUENCA DEL RÍO BLANCO, ECUADOR.  
24. Mosquera-Restrepo, D., y Peña-Salamanca, E. (2019). “Ensamblaje” de macroinvertebrados  
acuáticos y su relación con variables fisicoquímicas en un río de montaña en Colombia.  
Revista de Biología Tropical, 67(6), 12351246. http://dx.doi.org/10.15517/rbt.v67i6.30842  
25. Escalona-Domenech, R., Infante-mata, D., García-Alfaro, J., Ramírez-Marcial, N., Ortiz-  
Arrona, C., y Barba, E. (2022). Evaluación de la Calidad del agua y de la ribera en la cuenca  
del río Margaritas, Chiapas, México. Revista Internacional de Contaminación Ambiental,  
26. Quesada-Alvarado, F., Villalobos, G., Springer, M., y Barboza, J. (2020). Variación estacional  
y características fisicoquímicas e hidrológicas que influyen en los macroinvertebrados  
acuáticos,  
en  
un  
río  
tropical.  
Biología  
Tropical,  
68(2),  
5467.  
27. Stoks, R., Geerts, A., y Meester, L. (2014). Evolutionary and plastic responses of  
freshwaterinvertebrates to climate change: realized patterns andfuture potential.  
Evolutionary Applications, 7(1), 4255. http://dx.doi.org/10.1111/eva.12108  
28. Somero, G. (2010). The physiology of climate change: how potentials for acclimatization and  
genetic adaptation will determine ‘winners’ and ‘losers.’ Experimental Biology, 213(6), 912–  
71